Основна тканина

[ виправити ] текст може містити помилки, будь ласка перевіряйте перш ніж використовувати.

Займає ділянку між іншими постійними тканинами, присутні у всіх вегетативних і генеративних органах.

Складається з живих паренхімних клітин, різних по формі: округлих, еліптичних, циліндричних і т.д. Паренхіма може займати великі частини в різних органах рослин, стінки – целюлозні . Клітини найчастіше тонкостінні, з простими порами, але інколи оболонки потовщуються.

В залежності від функції розрізняють такі основні тканини:

По походженню основна частина – первинна і утворюється при дифференціації клітин апікальних мерістем.

Асиміляційна тканина – в цій тканині проходить фотосинтез. Вона складається з більш або менш тонкостінних живих паренхімних клітин, які вміщують хлоропласти. Асиміляційна тканина або хлоренхіма найчастіше залягає під прозорою епідермою. Основна маса хлоренхіми знаходиться в листках, менша частина – в зелених стеблах.

Запасна тканина – паренхімні живі клітини тонкостінні за будовою, інколи потовщуються. В них відкладається надлишок в даний момент продуктів метаболізму: білків, жирів, вуглеводів. В рослині знаходиться в самих різних органах. У багаторічних рослин знаходиться в коренях, клубних бульбах, серцевині стебла.

Водоносна тканина – її функція запасання води. Це крупноклітинна тонкостінна водоносна паренхіма. Знаходиться в стеблах і листках рослин – сукулентів (кактуси, алое, огави).

Крупні водоносні клітини зустрічаються в листках злаків.

У вакуолях клітин водоносні паренхіми є слизисті речовини, які утримують вологу.

Повітряноносна тканина – (аеренхіма) – це паренхіма з добре розвинутими міжклітинниками. Добре розвинута в органах водяних і болотяних рослин.

Функції: постачання тканин киснем інколи листків (СО 2 ) діоксидом вуглецю для забезпечення плавучості рослин.

Сполучна тканина

Сполучна тканина (textus connectivus) поширена в організмі людини, на неї припадає майже половина маси тіла. Зі сполучної тканини побудовані кістки, хрящі, сухожилки м’язів, зв’язки, шкіра, каркаси органів. Сполучна тканина поділяється на власне сполучну тканину (пухку волокнисту, щільну волокнисту – неоформлену й оформлену), сполучну хрящову

і кісткову, тканини зі спеціальними властивостями (ретикулярну, пігментну, жирову). До сполучної тканини також належить кров і лімфа (табл. 3). На підставі будови міжклітинної речовини, окремо виділяють тканини внутрішнього середовища, до яких належать власне сполучна тканина, хрящова тканина, кісткова тканина, кров та лімфа.

Сполучна тканина виконує опорно-механічну функцію (щільна волокниста сполучна тканина, хрящ, кістка), трофічну (живильну) і захисну функції (пухка волокниста і ретикулярна сполучні тканини, кров і лімфа). Сполучна тканина побудована з клітин і міжклітинної речовини, зокрема, з колагенових, еластичних і ретикулярних волокон.

Усі названі види сполучної тканини є похідними мезенхіми, що утворилася з мезодерми. Клітини мезенхіми мають зірчасту форму, вони малодиференційовані. їхні тонкі відростки з’єднуються між собою і формують сітку, в якій утворюються кровоносні капіляри. Клітини мезенхіми мають велике світле ядро, в якому поблизу нуклеолеми розташоване велике ядерце. Органел мало, в основному це мітохондрії, елементи гранулярної ендоплазматичної сітки, вільні рибосоми, лізосоми і ліпідні гранули, елементи комплексу Гольджі. Ці клітини активно мітотично діляться.

Клітини мезенхіми утворюють окремі скупчення, з яких диференціюються стовбурові клітини крові, фібробласти (перетворюються у фіброцити), остеобласти (перетворюються в остеоцити), одонтобласти, хондробласти (перетворюються в хондроцити), адипоцити, ретикулярні клітини, макрофаги, ендотеліоцити, гладкі міоцити, кардіоміоцити тощо. Тобто мезенхімні клітини є поліпотентними.

Власне сполучна тканина та сполучна тканина зі спеціальними властивостями

Слизова сполучна тканина (textus connectivus mucosus) є тільки у зародків, тому її відносять до ембріональної. Вона входить до складу пуповини і пластинки хоріона, оточує кровоносні судини. Така тканина утворена зі слизових клітин з відростками (іноді їх називають мукоцитами), які нагадують клітини мезенхіми, і міжклітинної речовини, яка містить велику кількість мукополісахариді в і тонких колагенових волокон. Пучки мікрофібрил, що переплітаються, забезпечують міцність пуповини, а здатність гіалуронової кислоти зв’язувати воду забезпечує тургор і перешкоджає стисканню судин при перекручуванні пуповини.

Пухка волокниста сполучна тканина (textus connectivus fibrosus laxus) розташована переважно вздовж і навколо кровоносних, лімфатичних судин,

ТАБЛИЦЯ 3. Класифікація сполучної тканини

Вид сполучної тканини

Локалізація

Власне сполучна тканина

Пухка волокниста сполучна тканина

Щільна волокниста сполучна тканина

Щільна неоформлена волокниста сполучна тканина

Зовнішня оболонка органів і судин, перегородки і перетинки, склера, окістя, охрястя, суглобові капсули

Щільна оформлена волокниста сполучна тканина

Сухожилки, зв’язки, фасції

Еластична сполучна тканина

Складова частина стінок артерій еластичного типу, зокрема, аорти, жовтих зв’язок, еластичного конуса гортані та її голосових зв’язок

Сполучна тканина зі спеціальними властивостями

Ретикулярна сполучна тканина

Органи кровотворної та імунної систем

Біла жирова тканина

Підшкірна клітковина, чепці і чепцеві привіски, оточує очні яблука і лімфатичні вузли

Бура жирова тканина

Переважає у немовлят і дітей грудного віку, зокрема в ділянці шиї

Пігментна сполучна тканина

Райдужка і власна судинна оболонка очного яблука, м’яка мозкова оболона, шкіра зовнішніх статевих органів і відхідника

Скелетні сполучні тканини

Скелет зародка, у дорослих людей: суглобовий хрящ, реброві хрящі, хрящі носа і дихальних шляхів

Вушна раковина, надгортанний хрящ, клиноподібні і ріжкуваті хрящі гортані

Міжхребцеві диски, лобковий симфіз, суглобові диски і меніски

волокнистий (колагеновий) хрящ Кісткова тканина:

У ділянках кістки, де прикріплюються сухожилки м’язів у швах черепа після їх зростання

Мезенхіма (ембріональна сполучна тканина)

Заповнює простір між зародковими листками під час формування органів

Слизова тканина (вартонові драглі)

У складі пуповини

Кровоносні і лімфатичні судини

нервів, утворює строму більшості внутрішніх органів, власну пластинку слизової оболонки, підслизову і підсерозну основи, адвентиціальну оболонку.

У складі пухкої волокнистої сполучної тканими є такі клітини: фібробласти, фіброцити, ретикулярні, иерицити, макрофагоцити, тканинні базофіли, плазмоцити, адипоцити, пігментні клітини, лімфоцити, лейкоцити, які розташовані в міжклітинній речовині (рис. 17). Міжклітинна речовина продукується в основному фібробластами і представлена колагеновими. еластичними, ретикулярними волокнами й основною (аморфною) речовиною. Тканинні базофіли розташовані переважно поблизу капілярів, иерицити оточені базальною мембраною мікросудин. Тонкі мікрофібрили переходять з одного колагенового волокна в інше. Еластичні волокна, що надають пухкій волокнистій сполучній тканині еластичні властивості, розгалужуються й анастомозують між собою. Ретикулярні волокна входять до складу строми лімфоїдних (імунних) органів. Простір між описаними структурами заповнений аморфною речовиною.

Фібробласти (fibroblastus, від грецького fibra – волокно, blastos – зародок) – основні спеціалізовані клітини сполучної тканини, які є головними продуцентами міжклітинної речовини – колагенових, еластичних та ретикулярних волокон, а також основних компонентів аморфної речовини (рис. 18). Кількість фібробластів неоднакова у сполучній тканині різних типів. Фібробластів багато в пухкій волокнистій сполучній тканині.

Фібробласти мають овальне ядро, заповнене дрібними глибками хроматину і вузькою смужкою

Рис. 17. Будова пухкої волокнистої сполучної тканини

Рис. 18. Будова фібробласта і синтез міжклітинної речовини

гетерохроматину біля нуклеолеми, 1-2 ядерця і базофільну цитоплазму, що зумовлено великою кількістю вільних і прикріплених рибосом. Базофілія більш виражена в молодих клітинах, що здатні до поділу. Плазмолема утворює невеликі відростки і численні короткі мікроворсиики. У цитоплазмі дуже добре розвинена гранулярна ендоплазматична сітка, багато вільних рибосом, вакуоль, пухирців, розширених мішечків і філаментів. Цитоплазма фібробласта заповнена мікротрабекулярною сіткою з тонких білкових міофіламентів діаметром 5-7 нм (активові, міозинові та проміжні), які забезпечують рух клітини. Плазмолема фібробласта має численні рецептори. До зовнішньої поверхні цитолеми фіксовані: колаген 1-го типу, глікопротеїн фібронектин. Колаген і фіброиектин утворюють на поверхні клітини комірчасту сітку, яка служить своєрідним цитоскелетом і відіграє важливу роль у процесах фібрилогенезу. На внутрішній поверхні цитолеми є багато мікропіноцитозних пухирців та облямованих ямок, що свідчить про інтенсивний ендоцитоз.

Міжклітинна речовина (substantia intercellularis). Фібробласти синтезують основні компоненти міжклітинної речовини (див. рис. 18). Міжклітинна речовина пухкої волокнистої сполучної тканини представлена волокнами і безструктурною основною речовиною (аморфний компонент міжклітинної речовини), що відіграє найважливішу роль у збереженні структури і функцій сполучної тканини. Основна речовина – в’язкий гель, що складається з макромолекул полісахаридів і великої кількості тканинної рідини, яка зв’язана з ними. Полісахариди представлені глікозаміпогліканами – несульфатованими (гіалуронова кислота) і сульфатованими. Глікозаміногліканн (стара назва – мукополісахариди) – це довгі нерозгалужені ланцюги полісахаридів. Усі сульфатовані глікозаміногліканн зв’язуються з білками і утворюють протеоглікани (стара назва – муко протеїни). Гідратовані ланцюги глікозоаміногліканів утворюють гель, в якому легко проходить дифузія різних речовин і пересування клітин. У такий гель занурені різні фібрилярні структури, основним з яких є колаген, що поділяється на кілька типів.

Колагену 1-го типу є 90 %. Він складається з товстих фібрил, у ньому мало гідроксиліну і вуглеводів. Колаген 1-го типу знаходиться: в товстих волокнах дерми, сухожилків, зв’язок, фасцій, матриксі кістки, у синовіальній оболонці суглобів, у стінці аорти, капсулі і стромі печінки; у білковій оболонці (склері), рогівці й радужці ока; у дентині і пульпі зуба, періодонті; у волокнах, що обплітають легеневі альвеоли; у сполучній тканині стінки кишки.

Колаген 2-го типу побудований з тонких фібрил, у ньому багато вуглеводів і гідроксиліну. Цей колаген утворює матрикс хряща. Він міститься: в драглистому ядрі і волокнистому кільці міжхребцевих дисків; у склистому тілі, десцеметовій оболонці та рогівці ока; у клапанах серця; у стійці бронхів і трахеї.

Колаген 3-го типу містить мало гідроксилізину і вуглеводів, але багато гідроксиполіну. Він знаходиться: в тонких ретикулярних волокнах сосочкового шару шкіри; у ретикулярних волокнах кісткового мозку; у тонких волокнах охрястя, волокнистому кільці міжхребцевих дисків, у стінці аорти, печінці; у дентині пульпи зубів, періодонті.

Колаген 4-го типу є складовою частиною базальних мембран і кришталика ока. Колаген 5-го тину в незначних кількостях міститься в інших тканинах організму.

Проколаген перетворюється на тропоколаген в результаті відщеплення ферментом проколагенпептидазою кінцевих пептидів на поверхні плазматичної мембрани фібробласта. Поблизу поверхні фібробласта в позаклітинному просторі молекули тропоколагену об’єднуються між собою і утворюють протофібрили, а 5-6 протофібрил, з’єднуючись між собою за допомогою бічних зв’язків, утворюють мікрофібрили товщиною приблизно 10 нм. Мікрофібрили у свою чергу об’єднуються і утворюють довгі посмуговані фібрили діаметром до 300 нм, що формують колагенові волокна товщиною 1-20 мкм. Нарешті, ці численні волокна формують колагенові пучки товщиною до 150 мкм. При цьому на всіх рівнях утворення волокон колаген має спіральну будову, що забезпечує його велику міцність.

При світловій мікроскопії видно, що колагенові волокна складаються з фібрил. При електронній мікроскопії виявляється періодичність чергування в них темних і світлих смуг.

Молекули колагену розташовані у фібрилі рядами сходинкоподібно, таким способом, що сусідні молекули зсунуті одна до одної на 1/4 довжини (64 нм), а проміжок між кінцем однієї і початком іншої молекули складає 35 нм. На поперечному перерізі видно, що кожна перша і шоста молекули колагену починаються і закінчуються на тому ж самому рівні. Таке розташування молекул створює поперечну посмугованість: темні і світлі ділянки чергуються, утворюючи періоди завдовжки 64 нм.

Процеси фібрилогенезу регулюють глікозаміноглікани, протеоглікани і глікопротеїни. Важлива роль належить самому фібробласту, який не тільки утворює компоненти міжклітинної речовини, але й створює її архітектоніку. Напрямок волокон сполучної тканини відповідає довгій осі фібробластів.

На підміну від колагенових, еластичні волокна здатні розтягуватися в 1,5 раза, а потім знову повертатися у вихідний стан. Еластичні волокна анастомозують і переплітаються між собою, утворюючи сітки, фснестровані пластини і мембрани. Еластичні волокна утворені з еластину, в якому відсутній гідроксилізин і мало гідроксипроліну, але є дуже багато проліну і гліцину. Молекули проеластину синтезуються в фібробластах і гладких міоцитах на рибосомах гранулярної ендоплазматичної сітки, а потім виділяються у позаклітинний простір. Мікрофібрили товщиною 13 мм поблизу клітинної поверхні в позаклітинному просторі утворюють петлисту сітку – каркас, який заповнений еластином. Еластичне волокно ззовні покрите мікрофібрилярним глікопротеїном. Мікрофібрили присутні й у товщі аморфного еластину. При світловій мікроскопії еластичні волокна виглядають як стрічкоподібні гомогенні тяжі, що формують сітку або фенестровані мембрани. При поляризаційній мікроскопії видно їх слабку подвійну променезаломлюваність. При електронній мікроскопії поперечна смугастість відсутня.

Ретикулярні волокна тонкі (від 100 нм до 1,5 мкм), розгалужені, апастомозують між собою, утворюючи петлисті сітки, в яких розташовані клітини. Ретикулярні волокна разом з ретикулярними клітинами утворюють каркас (строму) органів кровотворення й імунної системи, печінки, підшлункової залози та інших паренхіматозних органів, з’єднують базальні мембрани епітелію і міосимпластів з колагеновими волокнами суміжної сполучної тканини, оточують кровоносні та лімфатичні судини. При електронній мікроскопії в них виявляється поздовжня смугастість з періодом 64 нм. Ретикулярні волокна синтезують не тільки фібробласти, але й ретикулярні клітини. Кожне ретикулярне волокно складається з фібрил діаметром 30 нм, для яких характерна поперечна смугастість, як і у колагенових фібрилах. Хімічний склад ретикулярних волокон не відрізняється від колагенових, однак вони вкриті глікопротеїдами і гіротеогліканами, що обумовлює їхнє позитивне забарвлення методом PAS-реакції. Ретикулярні волокна забарвлюються солями срібла в чорний колір. Порівняльна характеристика волокон сполучної тканини наведена в табл. 4.

Фібробласти при “старінні” перетворюються у фіброцити, які майже не синтезують компоненти міжклітинної речовини пухкої волокнистої сполучної тканини.

Фіброцит – це клітина, яка має багато відростків, веретеноподібну форму і велике еліпсоподібне ядро

ТАБЛИЦЯ 4. Характеристика волокон сполучної тканини

Показник

Волокна

Діаметр волокна, мкм

Розтяжність (еластичність) у % стосовно початкового стану

Волокна складаються з паралельних пучків фібрил діаметром 90-3000 нм

Не мають фібрил

Волокна складаються з тонких колагенових фібрил діаметром 15–50 нм

Багато проліну, оксипро- ліну, гліцину і оксилізину, полярних амінокислот

Багато проліну і гліцину, мало ок- сипроліну і оксилізину, менше полярних амінокислот у порівнянні з колагеновими волокнами

Подібні за складом до колагенових волокон

Гематоксиліном і еозином

Забарвлюються дуже слабо

з манім ядерцем; органел у цитоплазмі мало, але є багато лізосом і аутофагосом.

У пухкій волокнистій сполучній тканині присутні клітини, що руйнують компоненти міжклітинної речовини – фіброкласти. Ці клітини за структурою подібні до фібробластів за формою, інтенсивним розвитком гранулярної ендоплазматичної сітки і комплексу Гольджі. Вони мають високу фагоцитарну активність.

Ретикулярна клітина (ретикулоцит) – це видовжена клітина, яка має багато відростків, що з’єднується з відростками інших ретикулоцитів і формують сітку. Ретикулярні клітини разом з ретикулярними волокнами утворюють строму органів кровотворення й імунної системи. Ретикулоцит має велике кругле або еліпсоподібне світле ядро, яке заповнює майже всю клітину. У цитоплазмі багато мітохондрій, добре розвинений комплекс Гольджі, є вільні рибосоми, лізосоми, пучки мікрофіламентів і часточки глікогену. Кількість органел залежить від ступеня диференціації клітини та її функціонального стану. При патологічних станах (інфекція, дія антигенів) ретикулярні клітини округляються, відокремлюються від ретикулярних волокон і здатні до фагоцитозу. При цьому клітини формують ундулюючі мембрани, псевдоподії і безліч мікроворсинок. Ретикулярні клітини мають властивість зв’язувати на своїй поверхні антигени.

Жирові клітини (адипоцити) накопичують жир. Розрізняють два типи жирової тканини: білу і буру, які утворені відповідно білими і бурими жировими клітинами – адипопитами. Зрілий однопухирчастий

Рис. 19. Будова однопухирчастого адипоцита

адипоцит білої жирової тканини – це кругла клітина діаметром 50-120 мкм, яка майже цілком заповнена пухирцем жиру (рис. 19). Невелике ядро жирової клітини зміщене до периферії, а цитоплазма розташовується у вигляді тонкої смужки навколо жирової краплі. При електронній мікроскопії в клітині добре видно слабко осміофільну гомогенну краплю (пухирець) жиру, яка складається із суміші нейтральних жирів, тригліперидів, фосфоліпідів і холестеролу. Ця крапля відтискує на периферію плоске ядро і вузький шар цитоплазми, що містить поодинокі круглі або овальні мітохондрії, елементи гранулярної і агранулярної ендоплазматичної сітки, комплекс Гольджі. Плазмолема адипоцитін (ліпоцитів) не утворює мікроворсинок, але має безліч мікропіноцитозних пухирців. Кожен адипоцит оточений базальною мембраною, яка ззовні укріплена сіточкою із ретикулярних мікрофібрил.

У жировій клітині, що розвивається, органел більше, ніж у зрілій. Є декілька крапель (пухирців) жиру, кожна з яких відділена від цитоплазми тонкою внутрішньою мембраною. Ззовні мембрану вкриває система тонких рівнобіжних меридіально розташованих філаментів. Елементи агранулярної ендоплазматичної сітки у вигляді коротких трубочок і пухирців також оточують краплі жиру. Адипоцити поглинають жирні кислоти, гліцерофосфат і синтезують із них тригліцериди. Необхідний гліцерофосфат утворюється жировими клітинами в процесі метаболізму глюкози. Тригліцериди можуть синтезуватися також із глюкози й амінокислот.

В процесі виділення адипоцитами жиру назовні краплі жиру зменшуються або навіть зникають з цитоплазми. Вивільнені жирні кислоти надходять у кров, зв’язуються альбумінами, транспортуються і поглинаються іншими клітинами, а потім використовуються як джерело енергії.

Жирові включення вимиваються з клітин спиртами під час виготовлення гістологічних препаратів, тому цитоплазма жирових клітин виглядає комірчастою або містить велику світлу порожнину. При фіксації тканин розчином формаліну, фарбуванні Суданом III і гематоксиліном видно скупчення жирових клітин, які розташовані, як правило, вздовж кровоносних судин.

Багатопухирчаста жирова клітина – полігональний адипоцит бурої жирової тканини має невеликі розміри, містить кругле ядро, яке розташоване в центрі, багато великих мітохондрій, жирових пухирців, оточених мікрофіламентами, а також нечисленні елементи гранулярної й агранулярної ендоплазматичної сітки. Плазмолема формує безліч піноцитозних пухирців. Багатопухирчастий адипоцит оточений власною базальною мембраною, укріпленою ззовні сіткою з ретикулярних і колагенових мікрофібрил.

Періцити (перикапілярні клітини, або клітини Руже) розташовані ззовні від ендотелію, у середині базальної мембрани капілярів. Псрицити – цс клітини, що мають відростки, які контактують з еидотеліоцитами. Вони передають останнім інформацію про накопичення або втрату ендотеліоцитом рідини. Це призводить до розширення або звуження просвіту капіляра. За будовою перицити подібні до фібробластів, але в цитоплазмі перицита значно більше філаментів, а на цитоплазматичній поверхні плазмолеми є щільні тільця.

Пігментні клітини (меланоцити) містять включення пігменту і розташовуються в епідермісі шкіри. їх особливо багато в епідермісі зовнішніх статевих органів, у райдужні і власній судинній оболонці очного яблука, у м’якій мозковій оболоні. Пігментні клітини мають зірчасту форму і містять численні зерна ендогенного меланіну. При світловій мікроскопії видно клітини неправильної форми, цитоплазма яких заповнена чорно-коричневими гранулами пігменту меланіну. Ядро на цьому фоні виглядає світлим, має інвагінації. Більшість пігментних гранул має розмір 0,3-0,7 мкм, іноді до 1 мкм, і оточені мембраною. Гранули розташовані також у відростках клітин. Промеланінові гранули, що їх синтезує гранулярна ендоплазматична сітка, транспортуються в апарат Гольджі, від якого відокремлюються пухирці з молекулами тирозинази, і перетворюються в меланосоми (попередники гранул). Тирозиназа під впливом дигідроксифеиілалапіну утворює “зрілий” меланін, який оточує мембрана. Цитоплазматичні органели розвинуті добре, є небагато мікрофібрил. У пігментній сполучній тканині пігментні клітини з’єднуються між собою відростками, утворюючи сітку. В епідермісі пігментні клітини розміщені між клітинами базального шару і волосяними цибулинами.

На 1 мм2 поверхні шкіри припадає 1 200-1 500 пігментних клітин; у представників чорної і жовтої рас їх кількість значно більша. Колір очей залежить від кількості пігментних клітин у райдужці ока. Велика кількість тісно розташованих меланоцитів зумовлює чорний або темно-карий колір. Чим менше пігментних клітин, тим світліша райдужка.

Макрофаг – основний структурний елемент системи мононуклеарних фагоцитів, що включає групу клітин, об’єднаних спільністю походження з моноцитами крові, будовою і функцією (активний фагоцитоз і піноцитоз). До макрофагів належать осілі макрофагоцити (гістіоцити), зірчасті ретикулоендотеліоцити (клітини Купфера), остеокласти, макрофаги нервової системи, черевної і плевральної порожнин, вільні і фіксовані макрофаги лімфатичних вузлів і селезінки, вогнищ запалення, альвеолярні макрофаги.

Циркулюючий моноцит мігрує з кровоносного русла в тканини, де перетворюється в макрофаг. За добу в організмі людини утворюється 0,6-1,0×109 моноцитів, причому в циркулюючій крові їх приблизно в 20 разів менше, ніж у тканинах.

Макрофаги поділяють на вільні, які мігрують у сполучну тканину, легені і серозну порожнину, і фіксовані – осілі, котрі постійно знаходяться в печінці, кістковому мозку і лімфоїдних органах.

Для макрофагів характерна поліморфність. їх морфофункціональні особливості залежать від мікрооточення. Так, наприклад, альвеолярні макрофаги – аероби, а переважний тип їхнього метаболізму – окисне фосфорилювання. Перитонеальні макрофаги і клітини Купфера – факультативні анаероби, в яких переважає гліколіз.

Розміри макрофагів коливаються в межах 10-23 мкм. Плазмолема макрофага утворює численні мікроворсинки, складки, вирости, ундулюючі мембрани. Кількість псевдоподіїв, залежить від функціональної активності макрофага, вони забезпечують його амебоподібний рух. У клітинній оболонці є безліч піноцитозних пухирців і заглибин. Ядро кулясте або овоїдне, має глибокі інвагінації, хроматину мало (переважає периферійний гетерохроматин), однак ядерце завжди виражене чітко. Об’єм цитоплазми значно перевищує об’єм ядра. У цитоплазмі макрофагів мало елементів гранулярної ендоплазматичної сітки і мітохондрій, добре розвинений комплекс Гольджі, багато рибосом і різних функціональних форм лізосом: малі первинні, що оточують комплекс Гольджі; фаголізосоми; залишкові тільця (рис. 20). У процесі дозрівання від промоноцита до макрофага в клітині збільшується кількість лізосом, мікроворсинок, підвищується активність більшості ферментів і знижується активність пероксидази.

На поверхні плазмолеми макрофагів є рецептори до антигенів, імуноглобулінів, комплементу, опсонінів, лімфокінів, Т- і В-лімфоцитів, різних клітин, зокрема злоякісних, еритроцитів тощо.

Макрофаги синтезують низку біологічно активних речовин: фагоцитии, лізоцим, інтерферон, піро- ген, компоненти системи комплементу тощо, які забезпечують природний імунітет.

Макрофаги фагоцитують антигени, переробляють їх з корпускулярної форми в молекулярну і передають їх імунокомпетентним клітинам. Тим самим забезпечується набутий імунітет.

Завдяки активному фагоцитозу, широко використовується прижиттєве (вітальне) фарбування

Рис. 20. Будова макрофага

макрофагів за допомогою трипанового синього, колоїдного срібла, китайської туші. Прижиттєве введення барвника експериментальним тваринам дозволяє простежити участь елементів сполучної тканини, у першу чергу макрофагів, в імунних процесах. Частки барвника захоплюються макрофагами. При мікроскопії можна бачити макрофаги з чіткими контурами, які містять у цитоплазмі темно-сині гранули фагоцитованого барвника і гіперхромні ядра клітин, забарвлених карміном у червоний колір.

Для фагоцитування великих сторонніх часток кілька макрофагів зливаються, утворюючи гігантські клітини, що містять два і більше ядер.

Макрофаги розвиваються з агранулоцитів крові – моноцитів, що мігрують у тканини з кровоносного русла. Моноцити у свою чергу утворюються в кістковому мозку зі стовбурових клітин крові, проходячи наступні етапи: вихідна клітина → попередниця мієлоноезу → клітина-нонередниця гранулоцито- мононоезу → монобласт → промоноцит → моноцит кісткового мозку → циркулюючий моноцит крові → тканинний макрофагоцит.

Плазмоцити (плазматичні клітини) – це В-ефектори, що виробляють імуноглобуліни (антитіла), які знешкоджують антигени, тобто плазмоцити забезпечують гуморальний імунітет. Плазмоцити походять з В-лімфоцитів. У пухкій волокнистій неоформленій сполучній тканині при забарвленні препаратів метиловим зеленим і піропіном можна побачити невеликі плазматичні клітини овальної форми, розміром 10-17 мкм з базофільною цитоплазмою, яку піронін забарвлює у рожевий колір. Інтенсивна базофілія цитоплазми зумовлена великим вмістом рибосомальної Р№НК. У багатьох клітинах видно світліші ділянки цитоплазми біля ядра – “світле подвір’я”, де відсутні рибосоми, але тут розміщені клітинний центр і комплекс Гольджі. Кругле ядро, багате хроматином, що утворює характерну фігуру колеса зі спицями, розташоване дещо ексцентрично.

Плазмоцити зосереджені здебільшого поблизу дрібних кровоносних судин в імунних органах, у власній пластинці слизової оболонки травної і дихальної систем тощо. Клітинна мембрана плазмоцита утворює невеликі мікроворсинки і пальцеподібні вирости, а також мікропіноцитозні пухирці і ямки, частина з яких облямована. Плазматична клітина здатна до незначних амебоподібних рухів. У цитоплазмі є дуже багато елементів гранулярної ендоплазматичної сітки з цистернами, розташованими рівними рядами. Ці структури є морфологічною ознакою плазмоцитів. Між ними є поодинокі мітохондрії і велика кількість вільних рибосом. Плазмоцити у процесі диференціації проходять декілька стадій дозрівання.

Тканинні базофіли (раніше їх називали лаброцитами або тучними клітинами) розташовані групами в дермі і стромі різних органів, поблизу дрібних кровоносних судин, для них характерні поліморфізм і варіабельність. Ці клітини мають розміри 12-15 мкм, круглу або овальну форму, невелике еліпсоїдне ядро і великий об’єм цитоплазми, у якій розміщені численні великі (до 2 мкм) базофільні метахромагичні гранули. Ці гранули забарвлюються толуїдиновим синім у червоно-фіолетовий колір. Гранули містять гепарин, гістамін, гіалуропідазу. Гепарин запобігає згортанню крові. Гістамін, який утворюється з гістидину, викликає скорочення гладких міоцитів, підвищує проникність капілярів, викликає алергійні й анафілактичні симптоми.

У цитоплазмі тканинних базофілів між гранулами розташовані елементи гранулярної ендоплазматичної сітки, добре розвинений комплекс Гольджі, рибосоми й поодинокі мітохондрії. На гладкій поверхні неактивних клітин є небагато випинів. Поверхня активних тканинних базофілів вкрита безліччю мікроворсинок, пальцеподібних відростків і складок, а також заглибинами, що залишилися після дегрануляції. Виділення гепарину відбувається шляхом деграиуляції гістаміну без ушкодження гранул. Ці клітини здатні до синтезу ДНК і мітотичного поділу.

Щільна іюлокниста сполучна тканина (textus connectivus fibrosus compactus) утворена волокнами, що переплітаються в різних напрямках, – неоформлена тканина, або волокнами, що мають упорядковану орієнтацію, – оформлена тканина.

Щільна неоформлена волокниста сполучна тканина досить розповсюджена в організмі людини. Вона утворює капсули органів, перекладки (трабекули), адвентицій, оболонки судин, склеру ока, окістя й охрястя, суглобові капсули, сітчастий шар дерми, клапани серця, перикард, тверду оболону мозку. У цій тканині мало клітин (в основному фіброцити), але багато волокон. Численні колагенові волокна і їх пучки розташовані в різних напрямках. Еластичних волокон мало, тому тканини мають помірну еластичність.

Щільна оформлена волокниста сполучна тканина утворює сухожилки, зв’язки та фасції. Між паралельно розташованими колагеновими волокнами розміщені клітини з характерними темними видовженими ядрами – тендиноцити (різновид фіброцитів). Пучки колагенових волокон І порядку об’єднані в пучки II порядку, розділені прошарками пухкої волокнистої сполучної тканини, яка одержала назву ендотендиній (рис. 21). Ззовні сухожилок вкритий гіеритеидинієм. Тендиноцити мають багато тонких відростків, які охоплюють пучки колагенових волокон. Овоїдне ядро тендииоцитів багате хроматином. Наявність у цитоплазмі цих клітин гранулярної ендоплазматичної сітки і численних вільних рибосом свідчить про активний білковий синтез. Зокрема, тендиноцити синтезують колаген. Колагенові мікрофібрили зв’язані між собою міжфібрилярними містками.

Еластична сполучна тканина є складовою стінок артерій еластичного типу, еластичного конуса гортані та її голосових зв’язок, жовтих зв’язок тощо. Головними елементами цієї тканини є еластичні волокна, між якими розташовані поодинокі фіброцити. Тонкофібрилярна сітка з колагенових і ретикулярних мікрофібрил огортає еластичні волокна.

Сполучна тканина зі спеціальними властивостями (жирова, ретикулярна, пігментна) розташована лише у деяких органах та ділянках тіла, має особливу будову і своєрідну функцію.

Жирова тканина (textus adiposus) виконує трофічну, депонуючу, формоутворюючу і теплорегулюючу функції. Жирова тканина поділяється на білу, яка утворена однопухирчастими жировими клітинами (адипоцитами), і буру, утворену багатопухирчастими адипоцитами. Групи жирових клітин об’єднуються в часточки, вони розділені перегородками пухкої волокнистої неоформленої сполучної тканини, в якій проходять судини і нерви.

В організмі людини переважає біла жирова тканина. Вона оточує деякі органи (наприклад, лімфатичні вузли, очне яблуко тощо), заміщує червоний кістковий мозок у діафізах довгих кісток. Значна частина жирової тканини є резервною (підшкірна основа, чепці, чепцеві привіски товстої кишки).

У дорослої людини бурої жирової тканини мало. Вона є переважно у немовлят і розташована в ділянці шиї, у пахвовій ямці, під шкірою спини і бічних відділах тулуба, у середостінні й брижах. Бура жирова тканина також формує часточки, що утворені багатопухирчастими адипоцитами. Бурий колір цієї тканини зумовлений численними кровоносними капілярами, великою кількістю мітохондрій і лізосом у багатопухирчастих адипоцитах. Основною функцією бурої жирової тканини, особливо у немовлят, є теплоізоляція. Бура жирова тканина підтримує температуру тіла тварин під час зимової сплячки.

Ретикулярна сполукчна тканина (textusconnectiznis reticuleris), що утворює строму органів кровотворення й імунної системи, сформована з ретикулярних клітин, які з’єднані відростками і ретикулярними волокнами. При імпрегнації гістологічних препаратів солями срібла ретикулярні волокна забарвлюються у чорний колір. Ці волокна утворюють сітчастий каркас, у петлях якого розташовані в основному лімфоцити, ретикулярні клітини, макрофаги.

Рис. 21. Будова сухожилка

Пігментна сполучна тканина (textus connectivus pigmentosus). Пігментних клітин луже багато у райдужні і власній судинній оболонці очного яблука, м’якій мозковій оболоні, шкірі зовнішніх статевих органів і відхідника. Ці клітини мають багато відростків, які з’єднуючись між собою, формують сітку, в петлях якої розташовані інші клітини, проходять колагенові та еластичні волокна, кровоносні і лімфатичні капіляри, нервові волокна.

4. Основні тканини

Основна тканина заповнює простір між іншими тканинами . На поперечному розрізі стебла рослини бачимо, що основна тканина заповнює простір між покривною і провідною тканинами. Розрізняють фотосинтезувальні (забезпечують процес фотосинтезу), запасальні (у них відбувається запас поживних речовин) та механічні основні тканини.

Клітини основної тканини живі, мають тонкі клітинні стінки. У клітинах основної тканини відбувається створення поживних речовин , вони беруть участь у газообміні , здійснюють накопичення речовин.